两侧对称动物是指体形上呈两侧对称的动物,其所包含的群体非常庞大。其中,至少有25个门的动物已有线粒体基因组数据,其中的7个门中包含寄生动物。它们的线粒体是细胞的能量工厂,拥有独立的遗传物质和体系,绝大多数还有与细菌类似的环形基因组。两侧对称动物的线粒体基因组通常包含13个蛋白编码基因、2个rRNA基因和22个tRNA基因。已有研究报道,线粒体基因组的进化速率在不同动物类群中有明显差异,如一些寄生动物的进化速率明显快于自由生活动物(Dowton et al., 1995; Hassanin, 2006; Jakovlić et al., 2021; Shao et al., 2007; Shao et al., 2003)。然而,并不是所有动物都遵循这一规律,一些寄生动物如寄生蜂的进化速率较慢(Castro et al., 2002),而一些自由生活动物如土壤线虫的进化速率较快(Bernt et al., 2013)。这表明,寄生、自由生活等生活方式对线粒体基因组进化速率的影响并不如想象中简单直接,可能涉及多种复杂的驱动因素。另外,已有的研究结论大多是基于节肢动物提出的,还亟需更深入(考虑生活方式以外的因素)和更全面(涵盖其它主要的动物类群)的研究来探究驱动动物线粒体基因组进化的主要因素。
针对上述科学问题,10月9日,兰州大学/西藏大学张东课题组、中国科学院水生生物研究所(以下简称水生所)王桂堂学科组合作在国际知名学术期刊Nature Communications在线发表了题为“Mitogenomic evolutionary rates in Bilateria are influenced by parasitic lifestyle and locomotory capacity”的研究论文,揭示生活方式和运动能力是影响两侧对称动物线粒体基因组进化的主要因素。
张东(2020年毕业于水生所,师从王桂堂研究员)和Ivan Jakovlić(2011年毕业于水生所,师从桂建芳院士),一直致力于鱼类寄生虫的分子进化与系统发育研究,与王桂堂团队合作先后测定并发表了30多种鱼类寄生虫的线粒体基因组。团队的前期研究除发现扁形动物、线虫等寄生虫的进化速率较快以外(Zhang et al., 2019; Zhang et al., 2019; Zou et al., 2017),还发现甲壳动物的运动能力显著影响其线粒体基因组的进化速率(Jakovlić et al., 2021)。运动需要耗能,与线粒体功能密切相关,不同运动能力水平可能导致动物的线粒体基因组受到不同程度的选择压力,从而影响其进化速率。除甲壳动物外,软体动物(Sun et al., 2017)、昆虫(Mitterboeck et al., 2013)、鸟类和哺乳动物(Shen et al., 2009)等也曾发现过类似现象。运动能力也许可为上述科学问题提供合理解释:运动能力强的寄生虫如寄生蜂可能会受到较强的选择压力,导致进化速率较慢;而运动能力弱的自由生活土壤线虫可能受到松弛的选择压力,导致进化加快。
为了系统探究生活方式(体内寄生、体外寄生、拟寄生、微型捕食和自由生活5类)和运动能力(强、中、弱3类)对两侧对称动物线粒体基因组进化速率的影响,研究团队比较分析了约11000种两侧对称动物的线粒体基因组数据,发现不同类型两侧对称动物的进化速率由高到低分别为:体内寄生动物>弱运动能力的体外寄生动物>弱运动能力的自由生活动物>拟寄生动物>强运动能力的体外寄生动物>微型捕食者和强运动能力的自由生活动物。生活方式和运动能力是影响两侧对称动物线粒体基因组进化的主要因素:生活方式可解释45%的两侧对称动物进化速率变异,运动能力可解释39%的进化速率变异,二者共同可解释56%的进化速率变异。运动能力对两侧对称动物线粒体基因组进化的影响程度略小于生活方式,说明除了降低运动能力这个主要途径外,寄生生活还可通过多种其它途径来影响动物的线粒体基因组进化,如寄生虫的代谢依赖导致的松弛选择压力、寄生虫与宿主的“军备竞赛”驱动的定向选择、有效种群大小降低(频繁的建立者效应、高物种形成率等)导致的遗传漂变增加等。
LHT:生活方式;LOC:运动能力;EndoP:体内寄生;EctoP:体外寄生;Ec:蜕皮动物;Lo:冠轮动物
兰州大学生态学院/西藏大学生态环境学院张东青年研究员为该论文的通讯作者,Ivan Jakovlić博士为第一作者。水生所邹红高级实验师、王桂堂研究员,兰州大学生态学院张宏教授、刘向青年研究员、叶彤博士和硕士研究生相传钰为本研究的共同作者。本研究得到了国家自然科学基金青年科学基金项目(32102840)、地区科学基金项目(32360927)、重点项目(32230109)、面上项目(31872604)、西藏自治区科技厅自然科学基金重点项目(XZ202301ZR0028G)和兰州大学人才引进启动经费(561120206)的支持。