在植物界，多倍化(polyploidy)是物种形成和基因组进化的重要驱动力。然而，多倍体面临减数分裂时染色体配对的严峻挑战——同源染色体(homologous chromosomes)与部分同源染色体(homoeologous chromosomes)的区分错误会导致不育。令人惊奇的是，五倍体犬蔷薇(Rosa sect. Caninae, 2n=5x=35)演化出了独特的Canina减数分裂机制：14条染色体形成7个二价体(bivalent)进行双亲遗传，而21条单价体(univalent)仅通过母系传递。这种"半有性生殖(hemisexual reproduction)"现象虽被描述百年，其分子机制却始终成谜。
德国马克斯·普朗克植物育种研究所等单位的研究人员通过前沿基因组学技术，揭开了这一进化奇迹的面纱。研究团队对三种五倍体犬蔷薇进行单倍型分型的染色体水平基因组组装，结合花粉基因组分析和合成杂交实验，发现其基因组由四个亚基因组(subgenome)组成：一个高度纯合的Synstylae类亚基因组(S1)以两个单倍型存在，三个高度分化的亚基因组(S2, R3, R4)缺乏同源配对伙伴。关键突破在于发现着丝粒(centromere)存在双模态结构：二价体着丝粒富含ATHILA反转座子，而单价体着丝粒以CANR4串联重复为主。这种结构差异可能通过"着丝粒驱动(centromere drive)"机制促进单价体在雌性减数分裂中的优先传递。相关成果发表于《Nature》杂志。
研究采用多项关键技术：PacBio HiFi测序(23×覆盖度)结合Hi-C数据完成单倍型分型组装；染色质免疫沉淀测序(ChIP-seq)分析CENH3着丝粒蛋白结合特征；流式分选200,000个花粉细胞核进行单拷贝同源基因(SCO)靶向测序；免疫荧光显微技术追踪减数分裂过程中着丝粒行为；利用达尔文生命之树计划(DToL)的R. agrestis基因组进行跨物种比较。
亚基因组解析显示，犬蔷薇包含两个Synstylae分支(S1, S2)和两个Rosa分支(R3, R4)来源的亚基因组。系统发育分析支持犬蔷薇的多起源假说，不同亚种中形成二价体的亚基因组各异：Caninae亚组为S1，而Rubigineae亚组为R4。花粉SCO分析证实只有特定亚基因组参与重组，如R. canina花粉中S1单倍型占比达95%。
着丝粒结构分析取得关键发现：
• CANR4卫星重复在单价体着丝粒中显著扩张(中位长度1.2 Mb)，与CENH3富集呈强相关(Spearman's ρ=0.93)
• ATHILA反转座子主导二价体着丝粒(中位长度0.7 Mb)，插入CANR4阵列会破坏CENH3结合
• 发现新型着丝粒串联重复cenLTR1-4，在Rca1_R4染色体形成235 kb阵列并显示最高CENH3结合活性
减数分裂动态观察揭示：
• 前期I：大小着丝粒共存，单价体着丝粒显著大于二价体
• 中期I：二价体在赤道板聚集，单价体呈双极取向
• 后期I：二价体同源染色体优先分离，单价体姐妹染色单体滞后
• 末期II：形成含7条染色体的单倍体花粉核，单价体被选择性消除
合成杂交实验验证生殖模式：
• R. canina(♀)×R. rubiginosa(♂)杂交种显示R4亚基因组双亲遗传
• 种子流式检测证实内胚乳/胚胎DNA含量比为1.8(9x/5x)，符合四倍体卵细胞与单倍体精子融合预期
研究结论指出，犬蔷薇通过亚基因组功能分化实现"基因组劳役"(genome slavery)：二价体亚基因组维持减数分裂稳定性，单价体亚基因组利用着丝粒扩张确保母系传递。着丝粒结构双模态性为首次在多倍体中发现，可能代表"驱动或死亡"(drive or die)的强制驱动机制。该研究不仅破解了百年科学谜题，更为理解多倍体减数分裂调控、着丝粒进化和不对称遗传系统提供了新范式。
讨论部分强调三个进化意义：1)CANR4扩张可能通过增大着丝粒"拉力"确保单价体传递；2)ATHILA与cenLTR的竞争反映着丝粒序列快速演化；3)不同亚种使用不同亚基因组形成二价体，证明Canina减数分裂的多起源性。这些发现为作物多倍体育种提供了新思路，特别是如何利用着丝粒工程调控染色体传递。
