水鸟是全球湿地生物多样性的重要组分之一。在我国，数以万计的水鸟在黄渤海滨海湿地迁飞、觅食、繁育和越冬，这包括勺嘴鹬、小青脚鹬、红颈滨鹬等许多濒危水鸟（图1），受国内外社会各界的广泛关注。当前，水鸟保护之所以备受关注，主要是由于许多水鸟的稀有性、易受胁、濒危性等特征，认为水鸟是湿地生物多样性、湿地健康和湿地保护修复成效的指示种（indicator species）。然而，水鸟在湿地生态系统中扮演着什么角色、发挥着哪些生态功能？

图1 黄渤海滨海湿地部分常见及濒危水鸟（照片由张树岩、Andrey Gulivanov、Vassiliy Vishnevskiy、Paul Hoekman、kajornyot 、JMrocek等拍摄，均已获授权使用或为开源图片）

近日，国际综合性期刊Nature Communications发表了复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室、上海长江河口湿地生态系统国家野外科学观测研究站贺强教授团队的研究成果“Shorebirds-driven trophic cascade helps restore coastal wetland multifunctionality”，通过在长江口滨海湿地互花米草治理区开展营养级联野外控制实验（图2），研究了水鸟在滨海湿地修复中的生态功能，结果表明水鸟之所以亟需强化保护，不仅是因为其脆弱性、濒危性，更是因为其发挥着重要生态功能。

图2 滨海湿地营养级联控制实验

通过开展多年度连续监测，研究首先发现，以滨鸟为主的水鸟通过营养级联显著促进滨海湿地植被的恢复。在长江口崇明东滩潮间带互花米草治理区，自然恢复未能使土著植物海三棱藨草定殖和恢复。按常规种植密度种植的海三棱藨草，由于植食性蟹类的啃食，同样未能成功定殖。排除水鸟以模拟水鸟种群的持续丧失，由于降低了水鸟对植食性蟹类的捕食作用而引发植食性蟹类的季节性爆发，加剧了种植的海三棱藨草的消亡。相反，排除植食性蟹类模拟水鸟种群丧失前的高强度捕食作用，可使种植的海三棱藨草得以成功定殖和恢复（图3）。

图3 水鸟、植食性蟹类和植被的变化趋势

通过进一步测定12种湿地功能，并应用平均值法和等同累计法（effective multifunctionality）分析多功能性，研究发现，水鸟还可通过影响蟹类对土著植被恢复的抑制作用和对土壤的扰动作用促进滨海湿地多种功能的恢复。自然恢复和仅种植海三棱藨草不能提升任何一种湿地功能；排除水鸟模拟水鸟种群的加剧丧失显著降低了沉积物淤积、碳固持、氮累积、土壤重金属净化等湿地功能，使湿地平均多功能性显著降低了20%；相反，排除植食性蟹类模拟水鸟种群丧失前的高强度捕食作用，显著提高了次级生产力、风浪削减、沉积物淤积、土壤呼吸、氮矿化、凋落物分解、碳固持、氮累积和土壤重金属净化等多项湿地功能，使湿地平均多功能性显著提高了61%（图4）。

图4不同修复处理中的湿地多功能性

结合相关分析和水鸟非消费效应模拟实验，研究还发现，不论水鸟是否捕食蟹类，均可强烈抑制植食性蟹类的丰度。水鸟对蟹类不仅存在致死性的捕食作用，还存在非致死性的恐吓作用和干扰作用，这均可抑制蟹类的丰度、对植物的啃食及对土壤的扰动，并影响湿地植被和生态系统功能的恢复。此外，水鸟对蟹类的抑制作用在水鸟丰富的迁徙季节尤为强烈。

该研究表明，水鸟不仅是湿地生物多样性和保护修复成效的指示种，还是调控湿地结构和功能的关键种（keystone species），可通过营养级联显著促进滨海湿地植被及生态系统功能的恢复。研究结果从生态功能角度为水鸟保护提供了新依据，为滨海湿地多功能性修复提供了基于自然的新方案。此外，该研究还为关键捕食动物有助于修复受损生态系统多功能性提供了实验性证据，为推动生态系统修复需从基于上行效应（bottom-up control）的基石种修复模式向整合下行效应（top-down control）的多营养级修复模式转变提供了关键依据，为协同野生动物保护和生态系统功能恢复提供了新思路。

该研究由复旦大学联合中国科学院植物研究所、南京林业大学、美国布朗大学、杜克大学、佛罗里达大学、北卡罗来纳大学威尔明顿分校等科研人员完成。复旦大学贺强教授为该论文的通讯作者，课题组博士研究生李春明为第一作者，博士毕业生陈建设为第二作者。该研究得到了国家自然科学基金、上海市基础研究特区计划等项目的资助。

相关论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-43951-3